Никтеролетериды (Nycteroleteridae или Rhipaeosauridae) – 2/2

Продолжение. Начало статьи см. Никтеролетериды (Nycteroleteridae или Rhipaeosauridae) – 1/2

 

+2.3.1. ПОД­СЕ­МЕЙС­ТВО НИ­К­ТЕ­РО­ЛЕ­ТЕ­РИНЫ (Nycte­rol­eter­inae)

 

Никтеролетерины — это подсемейство проколономорфных парарептилий из поздней перми (уржумский–северодвинский век) Приуралья. Описал подсемейство Nycteroleterinae Ромер (1956). Включает в себя никтеролетера и эмеролетера. Это бы­ли не­боль­шие на­се­ко­мо­яд­ные и рас­ти­тель­но­яд­ные жи­вот­ные. Череп достигал 4,5–6,8 см, длина тела — 35–47 см.

 

 

* * *

 

Nycteroleter ineptus

 

+ Nycteroleter ineptus. Никтеролетер неподходящий. «Ночной разбойник». Поздняя пермь (поздний Wordian–Capitanian, уржумский век), Европейская часть России (Архангельская область, р. Пёза, Нижняя Мезень; Киселиха, Пеза-1, Усть-Няфта). Ефремов (1938). Типовой вид. Голотип — череп (утрачен). Первый описанный никтеролетерид, долгое время считался членом семейства Procolophonidae.

 

Emeroleter levis

 

Nycteroleter был маленьким насекомоядным, ящерицеподобным животным, с относительно заостренной мордой, найденным в том же местонахождении, что и Nyctiphruretus. Длина черепа 35–45 мм, ширина 50 мм, длина тела 35 см. Несмотря на похожую форму тела и, возможно, схожую среду обитания и образ жизни, они имели немало различий, особенно в строении деталей задней части черепа. Никтеролетер имеет глубокую ушную выемку и таблитчатая кость простирается назад, что считается примитивными амфибийными особенностями.

 

Nycteroleter ineptus

 

Питался никтеролетер мелкими беспозвоночными и, вероятно, водной растительностью и водорослями. Обитал на побережьях водоемов среди каламитовых зарослей. Представляет очерский и мезенский субкомплексы «средней» перми Приуралья.

 

Nycteroleter ineptus, реконструкция черепа по голотипу, а - сверху, b - сбоку, c - снизу. Архангельская область, Пеза-1, уржумский век
de - дентарий; sp - пластинчатая кость; pmx - предчелюстная кость; v - сошник; pl - нёбо; mx - верхняя челюсть; ju - скула; qj - квадратноскуловая кость; qu - квадратная кость; bo - основная затылочная кость; tab - табличная кость; poc - парокципитальный вырост

 

Nycteroleter ineptus имеет низкий, значительно удлиненный узко-треугольный череп, максимальная высота его позади глазниц составляет треть длины крыши черепа. Глазницы очень большие, резко смещена вперед глубокая ушная вырезка, ее передний край на уровне середины длины надвисочной кости; она содержала настоящую барабанную перепонку.

 

Челюстные зубы акродонтного типа, немного погружены в челюсть и лежат в неглубоком желобке. Они заостренно-конические, почти не дифференцированы, коронки средних зубов верхней челюсти почти не расширены. Имеется 3–4 предчелюстных зуба, до 29–34 в верхней челюсти. Размер зубов кзади резко уменьшается. Самые передние зубы немного загнуты. Зубы острые, несколько различные по форме и размерам.

 

Никтеролетер (Nycteroleter ineptus). Череп, череп, вид сверху, позднепермские отложения р. Мезени	Череп, реконструкция, вид снизу.

Nycteroleter ineptus

An - угловая кость, De - дентарий, Bo - основная затылочная кость, Bs - базисфеноид, F - лобная кость, Ju - скула, L - слезная кость, Mx - верхняя челюсть, N - носовая кость, Pmx - предчелюстная кость, Prf - предлобная кость, Pof - заднелобная кость, Po - заглазничная кость, P - теменная кость, Poc - парокципитальный вырост, Pp - заднетеменная кость, Pt - птеригоид, Qj - квадратноскуловая кость, Qu - квадратная кость, Sa - надугловая кость, Sp - пластинчатая кость, Sq - чешуйчатая кость, V - сошник, Pl - нёбо, Tab - табличная кость, Tr - поперечная кость (transversum), 

 

Кости крыши черепа у Nycteroleter ineptus скульптированные. Скульптирование состоит из маленьких круглых ямок, но расположены они менее регулярно, чем у эмеролетера. Ямки расположены тесно и поверхность свода черепа несколько текстурированная, а не гладкая и плоская, как у Emeroleter.

 

Nycteroleter ineptus. Скульптирование поверхности в районе носовых костей	Emeroleter levis фотография и прорисовка комплекса атлант-ось в виде снизу.  atn – невральная дуга атланта, ati – межцентросома атланта, axi – межцентросома осевого позвонка, pbs – парабазисфеноид

 

Предчелюстные кости налегают на носовые. Челюстное сочленение расположено почти на уровне затылочного. По боковой поверхности верхней челюсти вдоль зубов идет хорошо выраженная лабиальная площадка. Лобные кости очень длинные, в два раза длиннее носовых. Лобная кость узким участком выходит к глазнице. Задневисочные окна маленькие. Межвисочная кость свободная.

 

Nycteroleter ineptus

 

На нёбе Nycteroleter ineptus имеются высокие гребни, несущие укрупненные зубы по одному (реже двум) в ряд. Квадратные ветви птеригоидов длинные, направлены резко назад и вбок. Птеригоиды тоже несут зубы. Отросток парасфеноида тонкий, длинный, но не закрывает полностью межптеригоидное отверстие. Межптеригоидные ямы сравнительно хорошо развиты.

 

Nycteroleter ineptus

 

Таблитчатые кости нависают над затылочной областью черепа. Теменное отверстие расширено поперечно и расположено на уровне заднего края глазницы. Вдоль боковых швов теменной кости идут расположены вогнутости. Надвисочные кости Nycteroleter ineptus слабо удлинены кзади широкими округлыми выступами.

 

Nycteroleter ineptus, реконструкция

 

Теменные кости широкие, крупное теменное отверстие резко сдвинуто к их заднему краю, так что разрастающиеся вперед заднетеменные кости ограничивают сзади теменное отверстие. Межвисочная кость маленькая, свободная. Таблитчатые кости широкие.

Nycteroleter ineptus, стопа

 

Квадратные мыщелки позади уровня затылочного. Затылочный край теменного щита глубоко вырезан, так что затылочный мыщелок виден сверху. Ушная вырезка Nycteroleter ineptus резко продвинута вперед, занимает всю затылочную поверхность чешуйчатой кости и доходит передним краем на боковой поверхности черепа до заглазничной кости, короткой и не контактирующей с надвисочной. Кости крыши черепа гладкие.

 

Синоним: Nyctiphruretus ineptus.

 

+ Nycteroleter ultimus. Никтеролетер последний. Поздняя пермь (поздний Lopingian, вятский век), Россия (Оренбургская область). Чудинов и Вьюшков (1956). Очевидно, представляет собой сеймуриаморфную амфибию — Карпинскиозавра. Синоним: Raphanodon ultimus, Karpinskiosaurus secundus.

 

* * *

Emeroleter levis

 

+ Emeroleter levis. Эмеролетер Левиса. Поздняя пермь (ранний Wuchiapingian, северодвинский век), Россия (Кировская область, Котельнич). Ивахненко (1997). Голотип найден в красноцветных глинистых мергелях на территории Котельнического местонахождения. Был проворным небольшим животным, более легко сложенным, чем его ранние родственники. Описан по неполному черепу, затем был найден дополнительный материал, включая полные и неполные черепа (но в основном уплощенные сверху вниз) и очень хорошо сохранившиеся скелеты. Это самый молодой из никтеролетерид и единственный, известный из поздней перми. Длина черепа 5,7–6,8 см, длина тела 40–47 см.

 

Emeroleter levis обладал весьма длинными конечностями

 

Эмеролетер был в целом более стройным, чем макролетер. Плечевой и тазовый пояса, позвонки были меньше, спинные ребра короче. Хвост, хоть и неполный, выглядит более коротким и изящным. Короткие концевые фаланги указывают на наземный, а не древесный образ жизни, несмотря на чрезвычайно длинные конечности.

 

Участок карты западной России, показывающий местонахождение ископаемых остатков Котельнич, где был найден никтеролетерид эмеролетер

 

Эмеролетер относительно быстрым насекомоядным животным, возможно, ночного образа жизни. Он был весьма специализированной формой — большой размер головы относительно остальной части тела, чрезвычайно стройные конечности и длинный хвост предполагает образ жизни, отличительный от такового других парарептилий, включая близкородственных. Бедро и плечевая кость Emeroleter очень стройны, их морфология отличается от скелетов других известных никтеролетерид, а именно Macroleter и Rhipaeosaurus, которые являются намного более крепкими. Высокое соотношение сегмента нижней конечности к верхней конечности предполагают, что эмеролетер обладал быстротой в движениях, создавая почти равное ускорение для передних и задних лап. Действительно, увеличенная длина большеберцовой кости относительно бедра и длина плюсны сопоставимы с высокой скоростью бега у современной ящерицы Anolis. Это отношение выше у Emeroleter, чем у других парарептилий, таких как Macroleter, парейазавры и Procolophon, и является более подобным диапсиду Araeoscelis.

 

Emeroleter levis

 

Аутапоморфии Emeroleter levis:

• череп с уникальным кожным скульптированием, состоящим из равномерно расположенных маленьких круглых ямок на гладком черепе, образующих однородную структуру;
• сильно удлиненные надвисочные кости простираются назад и вбок, образуя длинные узкие рога;
• увеличенная, нескульптированная ушная вырезка, расширяется почти на задний ободок глазницы;
• задний конец длинной нижней кости щеки (квадратноскуловой кости) искривляется вверх, формируя малые заостренные рога;

 

Emeroleter levis, голотип. Череп и прорисовка, A, B - вид сверзу, C, D - вид снизу. Кировская область, Котельнич, северодвинский век. 
f – лобная кость, j – скула, la – слезная кость, la. for. – слезное отверстие, m – верхняя челюсть, n – носовая кость, p – затылочная кость, pbs – парабазисфеноид, pm – предчелюстная кость, po – заглазничная кость, pof – заднелобная кость, prf – предлобная кость, pt – птеригоид, qj – квадратноскуловая кость, st – надвисочная кость

 

Череп Emeroleter levis удлиненный и относительно грацильный, слегка расширенный кзади, в плане имеет форму вытянутого треугольника.

 

Emeroleter levis. а, б - череп, голотип, сверху и снизу; в, г - череп, сверху и сбоку

 

Предчелюстная кость трехлучевая, верхний тонкий вырост входит в контакт с носовой костью. На ней располагалось 4–5 зубов. Сама предчелюстная кость полностью нескульптирована, в отличие от многих других костей свода черепа, условие, как и у других известных никтеролетерид. Верхняя челюсть имеет 27–30 зубов. Зубы Emeroleter levis простые, конические и заостренные. Челюстные зубы значительно дифференцированы, самые передние зубы верхней челюсти конические, немного загнуты, средние с лепестковидно-расширенными коронками. Нет ни режущих лезвий, ни вертикальных бороздок. Некоторые из верхнечелюстных зубов демонстрируют небольшое губно-язычное сжатие.

 

Emeroleter levis. C, D - правый боковой вид
Череп эмеролетера демонстрирует боковое височное отверстие, как и у его сестринских таксонов Macroleter  и Lanthanosuchus

 

Боковая (внешняя) поверхность верхней челюсти имеет ряд маленьких отверстий, идущих выше зубного ряда. Как у всех парарептилий, самое переднее из этих отверстий больше чем другие. Верхняя челюсть имеет относительно высокий, но широкий верхний вырост. Ее исключительно длинный задний вырост расширяется до конца зубного ряда.

 

	Emeroleter levis. E, F - череп в виде слева, сбоку	Реконструкция черепа в виде сверху и сбоку

 

Дентарий эмеролетера нескульптирован. Надугловая кость длинная. Подъязычный аппарат сохранился на месте в сочлененном виде. У парарептилий он состоит из медиальной связки (corpus hyoideum) и пары боковых цератохиальных косточек (ceratohyal или ceratobranchial).

 

	Emeroleter levis. Фото и прорисовка черепа. A, B - вид сверху ec – эктоптеригоид, f – лобная кость, j – скула, la – слезная кость, m – верхняя челюсть, n – носовая кость, p – затылочная кость, pal – нёбо, pf – заднелобная кость, pm – предчелюстная кость, po – заглазничная кость, prf – предлобная кость, pt – птеригоид, qj – квадратноскуловая кость, st – надвисочная кость, sub. for. – подглазничное отверстие	C, D - череп в виде снизу a – угловая кость, cbl – цератохиальная косточка, cl – ключица, d – дентарий, ec – эктоптеригоид, h1 – гиоид, j – скула, la – слезная кость, m – верхняя челюсть, n – носовая кость, p – затылочная кость, pa – нёбо, pbs – парабазисфеноид, pf – заднелобная кость, pm – предчелюстная кость, po – заглазничная кость, pra – предсочленовная кость, prf – предлобная кость, pt – птеригоид, qj – квадратноскуловая кость, ra – лучевая кость, sa – надугловая кость, sq – чешуйчатая кость, st – надвисочная кость, v – сошник

 

В пределах ободка глазницы, слезная кость несет два малых отверстия близко к верхнему краю кости, около ее шва с предлобной костью. Носовая кость является прямоугольным, скульптированным элементом, который формирует большую часть верхнего участка морды у Emeroleter. Предлобная кость составляет передне-верхнюю границу глазницы. Теменной щит плоский, без вдавлений. Теменное или шишковидное отверстие находится полностью в пределах парных теменных костей. Само отверстие является почти круглым, в отличие от почти каплеобразной формой у Macroleter.

 

	Emeroleter levis. C, D - череп в виде сверху	Emeroleter levis. Передняя часть скелета f – лобная кость, hu – плечевая кость, n – носовая кость, pf – заднелобная кость, pm – предчелюстная кость, po – заглазничная кость, prf – предлобная кость, qj – квдратноскуловая кость, st – надвисочная кость, ul – локтевая кость

 

Наличие большой надвисочной кости является характеристикой парарептилий, не исключая эмеролетера, у которого эта кость пропорционально даже больше, чем это отмечено у других никтеролетерид. Надвисочные кости сильно удлинены кзади, образуя узкие и длинные рогообразные выступы. Заднелобная кость является треугольной и несет типичное скульптирование на дорсальной поверхности. Скула Emeroleter levis имеет форму полумесяца. Вся внешняя поверхность кости скульптирована.

 

Emeroleter levis. Размеры этого черепа 58 мм - длина, 56 мм - высота

 

Ушная вырезка простирается почти до глазницы вперед и далеко вентрально на квадратноскуловую кость. Это означает наличие большой полости барабанной перепонки, намного большей пропорционально к размерам черепа, чем у Macroleter. Это предполагает, что слух эмеролетера был даже более острым, чем у этого его близкого родственника.

 

Emeroleter levis. A, B - череп в виде сверху

 

Длинная квадратноскуловая кость эмеролетера отличается от всех других никтеролетерид. Ее задний вырост заостряется и изгибается назад, чтобы образовать небольшой рог, лишенный скульптуры. Ряд малых зубчиков присутствует на сошнике и крыловидной кости, продолжаясь на нёбную кость. На нёбной поверхности медиальный гребень несет нёбные зубы. Большое подглазничное отверстие, расположенное между эктоптеригоидом (наружной крыловидной костью), небной костью и скулой может быть замечено на нёбе в виде сверху.

 

Emeroleter levis

 

Скелет эмеролетера очень стройный с длинным сигмовидным бедром и тонкими конечностями. Имеется 27 предкрестцовых позвонков. У спинных позвонков есть раздутые невральные дуги, которые типичны для парарептилий. Невральные шипы позвонков сокращены у Emeroleter. Многие морфологические черты позвоночника являются общими с сеймуриаморфами. Затылочная часть позвоночный столба состоит приблизительно из 5 или 6 позвонков, которые мало отличаются по форме от остальной части спинных позвонков. Центросомы несут отличительный вентральный киль, таким образом, отличаясь от морфологии других известного никтеролетерид. Хвост Emeroleter levis приблизительно на одну треть длиннее, чем предкрестцовая часть позвоночника. На ребрах имеются борозды. В поясничной области 7–8 шт. задних спинных (поясничных) позвонков не имеют ребер. Имеются брюшные ребра в виде очень тонких подобных палочкам структур.

 

Конечности эмеролетера стройные и относительно длинные по сравнению с размером тела, особенно элементы передней конечности и стопы. Нижняя конечность особенно нетипична для парарептилий по своим пропорциям. Сохранились части скапулокоракоида, клейтрум идет вдоль переднего края лопаточного лезвия. Сама лопатка длинная и тонкая. Межключица не обнаружена. Плечевые и лучевые кости очень тонкие.

 

Emeroleter levis. Поскраниальный скелет
fe – бедро, gast – брюшные ребра, hu – плечевая кость, il – подвздошная кость, ra – лучевая кость, ul – локтевая кость, ic – интерцентры

 

Передние конечности относительно крупные и крепкие. Кости кисти Emeroleter относительно стройны по сравнению с таковыми, у других развитых парарептилий, таких как Procolophon и даже тесно связанный Macroleter. Длина из в 3 раза больше, чем ширина. Фаланги тоже относительно тонкие, будучи в 2 раза более длинными, чем широкими, условие, которое резко противопоставляется другим развитым парарептилиям, таким как Procolophon и парейазавры. Ручные фаланги имеют состав 2:3:4:?5:3, что типично для непарейазавровых парарептилий. Оконечная фаланга передней конечности не специализирована на форме и принимает форму когтя.

 

Emeroleter levis

 

Два полных скелета Emeroleter levis были обнаружены сотрудниками Палеонтологического Музея Котельнича в 1998. Оба скелета были найдены в согнутом положении. Один из них принадлежал мелкому животному, вероятно подростку; второй экземпляр был крупнее. Они были найдены вместе, на расстоянии приблизительно в 10 см. Оба были свернуты с головой, направленной к хвосту и задним конечностям, возможно указывая, что они жили в норах; тесная близость указывает, что они погибли вместе.

 

Emeroleter levis. A, B - фотография и прорисовка скелета, вид со спины. Арабские цифры указывают предкрестцовые позвонки, римские цифры - пальцы
acr – вырост акромиона, as-ca – комплекс таранной-пяточной костей, cle – клейтрум, ect – эктепикондил, ent. for. – энтепикондилярное отверстие, f – лобная кость, fe – бедро, fib – малая берцовая кость, gast – брюшные ребра, hu – плечевая кость, int – промежуточное запястье, j – скула, m – верхняя челюсть, n – носовая кость, p – теменная кость, pbs – парабазисфеноид, pf – заднелобная кость, pm – предчелюстная кость, po – заглазничная кость, prf – предлобная кость, pt – крыловидная кость, qj – квадратноскуловая кость, ra – лучевая кость, rad – лучевое запястье, sca – лопатка, st – надвисочная кость, t – табличная кость, tib – большая берцовая кость, ul – локтевая кость, uln – локтевое запястье

 

Большеберцовая кость эмеролетера более длинная и тонкая по сравнению с другими родственными парарептилиями. Малоберцовая кость немного короче, чем большеберцовая кость. Стопа заметно больше, чем передняя конечность. Таранная и пяточная кости тесно сросшиеся, как у макролетера и парейазавров. Третья и четвертая наружные предплюсны формируют один больший элемент. Остальные наружные предплюсны небольшие и почти овальные. Плюсны удлиненные и намного длиннее, чем фаланги. Фаланговый состав стопы 2:3:4:?5:3, что очень близко к формуле 2:3:4:5:4, наиболее распространенной среди ранних амниот и не имеет сокращения фаланговых элементов, как у парейазавров. Палец IV является самым длинным. Пропорции стопы и кисти близки к таковым у Owenetta. Короткие оконечные фаланги указывают на наземную, а не древесную нишу, несмотря на очень длинные конечности, которые позволяли Emeroleter levis быстро бегать.

 

Скелет Emeroleter levis на матрице породы в Котельническом областном палеонтологическом музее

 

* * *

 

+2.3.2. ПОДСЕМЕЙСТВО БАШКИРОЛЕТЕРИНЫ (Bashkyroleterinae)

 

Поздняя пермь (позднеказанский–уржумский век), Европейская Россия. В подсемейство входят Bashkyroleter bashkyricus и Bashkyroleter mesensis, последний, однако, принадлежит другому роду и ожидает более детального изучения и переименования. Это были небольшие животные длиной 45–55 см.

 

Bashkyroleter bashkyricus, реконструкция черепа по голотипу. Башкирия, Белебей, позднеказанский век

 

+ Bashkyroleter bashkyricus. Башкиролетер башкирский. Поздняя пермь (Wordian, позднеказанский век), Россия (Башкирия, Белебей). Ефремов (1940). Вымерший род парарептилии из семейства никтеролетерид. Голотип — череп с нижней челюстью и расчлененный скелет. Предполагаемая длина тела 55 см.

 

Bashkyroleter bashkyricus

 

Bashkyroleter bashkyricus имеет слегка уплощенный короткий треугольный череп с немного округленной мордой. Череп расширен в затылочной области, длина до 70 мм, ширина до 75 мм. Скульптирование покровных костей черепа состоит из многочисленных маленьких округлых ямок с плоскими областями между ними, иногда приподнимаемых в маленькие бугорки, что придает черепу неровный вид.

 

Bashkyroleter bashkyricus, задний щечный зуб. а - сбоку, б - спереди

 

В челюстях у башкиролетера 23–27 острых простых конических зубов, небольших по размерам, со слабо складчатыми основаниями, задние — с уплощенными вершинками, несущими по дополнительному зубцу по сторонам вершинки. Спереди назад в зубном ряду вершинки зубов становятся более уплощенными и широкими. У вершинок передняя и задняя поверхности образуют режущие края и зубы приобретают ножевидную форму. Сечение зубов у основания и у вершинки круглое. Зубы акродонтные, имеют широкие уплощенные основания, слабо погруженные в желобок челюсти. Передние зубы предчелюстной кости и передние зубы верхнечелюстной кости отличаются большей величиной, в целом высота зубного ряда уменьшается к челюстному суставу. Зубы Bashkyroleter bashkyricus расположены по всей длине челюсти и заходят далеко назад.

 

Bashkyroleter bashkyricus. Реконструкция черепа, a - сверху, b - снизу, c - сбоку, d - сзади

 

Предчелюстная кость короткая и широкая, треугольного очертания. Ее верхний вырост образует узкую межносовую перегородку. Верхняя челюсть длинная, без лабиальной площадки вдоль зубного края, образует заднюю половину и дно ноздри. Нижняя челюсть довольно высокая и массивная, с расширенными поперечно сочленовными концами. Наружная поверхность угловой и надугловой костей несет ямчатую структуру.

 

Почти округлые глазницы большие, слегка вытянутые в передней части, но по отношению к длине черепа пропорционально меньшие, чем у эмеролетера и никтеролетера. Ноздри маленькие, в виде длинных овалов вытянуты параллельно краю морды. Носовые кости большие и широкие, слезные — наоборот, маленькие. Нижний край щеки распространяется назад на черепную пластинку.

 

Bashkyroleter bashkyricus

 

У Bashkyroleter bashkyricus имеются глубокие височные углубления. Ушная вырезка захватывает задний край чешуйчатой кости и верхнюю часть квадратно-скуловой. Узкое углубление в стенке барабанной полости для выхода слуховой косточки расположено под крышей черепа.

 

Лобные кости на небольшом участке выходят к орбите, предлобные длинные. Теменные кости очень расширены, теменное отверстие крупное, поперечно слабоовальное, сдвинуто к переднему краю кости. Межвисочная кость свободная. Таблитчатые кости узкие. Затылочный край теменного щита слабо вырезан, почти прямой. Челюстные мыщелки расположены позади затылочного сочленения черепа.

 

	Bashkyroleter bashkyricus, череп, реконструкция, вид сверху и снизу

 

Bashkyroleter bashkyricus, череп сзади. P - теменная кость, Tab - табличная кость, Pp - заднетеменная кость, So - надзатылочная кость, Exo - боковая затылочная кость, Poc - парокципитальный вырост, Bo - основание затылка, Pt - птеригоид, Sq - чешуйчатая кость, Qj - квадратноскуловая кость, Qu - квадратная кость

 

Длинные скулы Bashkyroleter bashkyricus образуют нижние края глазниц. Лобные кости большие, между ними вклиниваются спереди носовые, а сзади теменные кости. Заднелобные кости узкие и изогнутые, образуют задне-внутренние края глазниц. Заднетеменная кость узкая и вытянутая поперечно. Хоаны удлиненные, подвисочные ямы округлые, широкие. Вся нёбная поверхность ротовой полости покрыта расходящимися веерообразно вперед пятью рядами мелких зубов (по 1–2, реже по 3 зуба в ряду).

 

Bashkyroleter bashkyricus

 

Квадратная кость клиновидная, сужающаяся вверх, На ее боковой стороне расположено небольшое отверстие. Птеригоид большой и широкий, разделен на 2 ветви: переднюю или нёбную, и заднюю или квадратную. На стыке верхней челюсти, эктоптеригоида и нёбной кости имеется маленькое подглазничное отверстие. Окостеневают квадратная и основная затылочная кости.

 

Bashkyroleter bashkyricus. Скелет, голотип, положение на породе

 

Bashkyroleter bashkyricus, скелет на породе, другой экземпляр

 

Скелет Bashkyroleter bashkyricus длинный, 4–5 предкрестцовых позвонка без ребер. Позвонки амфицельные. Невральные дуги широкие, массивные, снабжены короткими остистыми отростками. Позвонки несут простые, одноголовчатые, слабо изогнутые ребра. Имелись гастральные ребра в виде тонких костных палочек. Передние хвостовые позвонки с высокими остистыми отростками и хорошо развитыми широкими ребрами, хвост уплощенный. Длина скелета Башкиролетера не менее 45 см. Хорошо окостеневает массивный плечевой и тазовый пояса, плечевые и бедренные кости недлинные. Нижняя часть лопатки утолщена и сращена с коракоидом и прокоракоидом. Межключица длинная, с сильно расширенной ромбовидной передней частью.

 

Плечевая кость короткая и массивная, с развитыми и расширенными эпифизами. Лучевая и локтевая кости тонкие и короткие, они несколько короче плечевой кости. Фаланги имеют хорошо выраженные суставные поверхности и отличаются глубокими срединными пережимками.

 

Синоним: Nycteroleter bashkyricus.

 

* * *

 

Bashkyroleter mesensis, череп, голотип, вид сбоку

 

+ “Bashkyroleter” mesensis. Башкиролетер мезеньский. Поздняя пермь (Capitanian, уржумский век), Россия (Архангельская область, р, Мезень, Глядная Щелья, Усть-Пеза, Пеза-1, Усть-Няфта, Усть-Вашка). Ивахненко (1997). Голотип — почти полный череп. Известен по большому количеству хорошо сохранившихся экземпляров, хотя все они представляют собой только черепной материал.

 

Bashkyroleter mesensis — это маленькая парарептилия, череп которой в контуре представляет собой почти равнобедренный треугольник. Длина черепа 6,5 см, длина тела около 45 см. Морда немного скруглена, как бы «раздута» спереди от глазниц и череп выше, чем у других никтеролетерид. Глазницы вытянутые, субпрямоугольные, они сравнительно больше, чем у Bashkyroleter bashkyricus. Ушная выемка большая. Теменное отверстие небольшое.

 

Bashkyroleter mesensis, голотип. a - вид снизу, b - вид сверху. Архангельская область, Глядная Щелья, уржумский век

 

Bashkyroleter mesensis, череп, голотип, a - снизу, b - сверху. Архангельская область, Глядная Щелья, уржумский век

 

Скульптирование у Bashkyroleter mesensis состоит из круглых ямок переменной глубины и размеров, которые являются более многочисленными в области носовой, предлобной, слезной, скуловой костей и передних краев лобной кости. Неглубокие и редко расположенные ямки имеются на теменной, заднелобной, надвисочной и заглазничной костях. В целом ямки более мелкие, чем у Emeroleter или Nycteroleter.

 

Зубы Bashkyroleter mesensis различаются значительно по размеру, и задние зубы имеют немного более расширенные коронки. В верхней челюсти 24–25 зубов.

 

Bashkyroleter mesensis

 

Анатомическое строение уха практически соответствует современному. Хотя череп парарептилии невелик, он имеет необычно большую барабанную перепонку, а специальная кость, сходная с современными слуховыми косточками, соединяет ее с внутренним ухом. Так как эти парарептилии вели ночной образ жизни, то они нуждались в остром слухе.

 

Отличается от Bashkyroleter bashkyricus более круглым теменным отверстием, большими и более удлиненными глазницами и морфологией скульптирования. Филогенетический анализ показывает, что Bashkyroleter mesensis относится к другому роду, чем Bashkyroleter.