Парейазавры (Pareiasauria)

+ПОДОТРЯД ПАРЕЙАЗАВРОВИДНЫЕ (Pareiasauroidea)

 

Термин Pareiasauroidea ввел Nopsca в 1928 году. Он использовался Ли для группы Pareiasauridae + Sclerosaurus. Однако более современные кладистические исследования помещают Склерозавра в подсемейство проколофонид Leptopleuroninae, что означает, что общие черты с парейазаврами являются результатом конвергенции. Сейчас для обозначения клэда чаще всего используется Bradysauridae + Velosauria, что практически синонимично с микроотрядом Pareiasauria. В подотряде Pareiasauroidea выделяются два надсемейства Therischia и Pumiliopareiasauria.

 

Парейазавровидные были умеренно разнообразным клэдом парарептилий поздней перми (Capitanian–Changhsingian), но имели почти глобальное распространение. Гистология костей этих животных показывает, что они испытали относительно быстрый рост в раннем возрасте. Позже рост замедлялся, но продолжался в течение нескольких лет в течение взрослой жизни.

 

Иллюстрация "Пермский ландшафт" из книги Льва Голосницкого «Путешествие в прошлое». Художник А. Келейников

 

У Pareiasauroidea надвисочная кость по строению очень схожа с чешуйчатой костью многих черепах, особенно тех из них, у которых, как и у парейазавров, имеется крыша задневисочного окна. Следовательно, чешуйчатая кость черепах — явный гомолог надвисочной кости примитивных парарептилий; как и чешуйчатая млекопитающих, она закладывается на боковой поверхности ушной капсулы.

 

+4. МИКРООТРЯД ПАРЕЙАЗАВРЫ (Pareiasauria)

 

Поздняя пермь (Capitanian–Changhsingian), Африка, Южная Америка, Европа, Китай. Термин введен Seeley в 1888 году. Парейазавры — «щекастые ящеры». Последний общий предок Anthodon, Bradysaurus, Deltavjatia, Elginia, Embrithosaurus, Nanoparia, Parasaurus, Pareiasaurus, Scutosaurus и Shihtienfenia и всех их потомков.

 

Pareiasauria - Scutosaurus

 

Pareiasauria — это средние и крупные (от 1 до 3 м) растительноядные парарептилии из класса анапсид. Они имели широкое массивное тело, крупный тяжелый череп, короткий и высокий, резко расширенный. Морда округлая. Наружная поверхность толстых черепных костей была грубо скульптирована своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенений, часто встречающихся у рептилий), по бокам черепа выступали толстые костные пластины-«щеки», образованными квадратноскуловой и чешуйчатой костями (отсюда название этих животных: Pareiasauria — «щекастые ящеры»). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны, от нападений хищников их защищал панцирь из толстых костных бляшек-остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой), пищей парейазаврам служили какие-то сочные и мягкие растения. Возможно, парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, питаясь мягкой растительностью, и могли быть палеозойскими аналогами современных бегемотов.

 

Зубы и челюсть

 

У Pareiasauria нет никакой дифференциации зубов на резцы, клыки и коренные зубы, несмотря на то, что имеется некоторая вариация между передними и задними зубами, то есть первые крупнее и могут иметь большее число вершинок. Зуб состоит из одного длинного корня, коронки зубов продольно уплощены, несут вершинки по острому краю, иногда имеется цингулюм. Цингулюм отделяет коронку от корня; иногда длинные канавки исходят от выемок между вершинками к цингулюму. Зубы — текодонтные, корни очень прочно удерживаются окружающей костной тканью. Коронка уплощена губно-язычно и удлинена продольно, образуя полукруглый функциональный край. У некоторых видов имеет место перекрытие коронок, то есть задний край коронки предыдущего зуба накладывается на передний край последующего зуба, формируя непрерывное режущее лезвие. На верхнем краю коронки развиваются многочисленные вершинки, число которых варьируется у различных форм.

 

Боковой (губной) вид зубов из средней части верхней челюсти A - Bradysaurus baini, C - Embrythosaurus, E - Pareiasuchus nasicornis, G - Scutosaurus, I - Anthodon. Медиальный (языковой) вид зубов из средней области дентария B - Bradysaurus baini, D - Embrithosaurus. F - Pareiasuchus peringueyi, H - Scutosaurus, J - Pumiliopareia.
K - медиальный вид (верхнечелюстного?) зуба Scutosaurus, показывающий заостренный поясок на некоторых зубах. L - передний или задний вид того же. M - боковой и  - медиальный виды  зуба молодого Scutosaurus

 

Челюсть у Pareiasauria короткая, высокая, с угловым отростком. Верхняя челюсть может формировать половину нижней части ноздри. Предчелюстная кость обычно содержит два зуба; она формирует половину нижней части ноздри.

 

Как у всех бесплацентных позвоночных, у парейазаврид имеется сложная нижняя челюсть. Она содержит семь из десяти элементов, которые могут быть в нижней челюсти позвоночных. Это — суставная, угловая, надугловая, предсочленовная, пластинчатая, короноидная кости и дентарий. Скула имеет крупный низкий вырост или группу из многих низких выростов, от которых исходят морщины.

 

Дентарий — большая крепкая кость, образующая большую часть (включая всю переднюю порцию) наружной поверхности челюсти. Сзади он перекрывает угловую и надугловую кости, а внутренне дентарий практически покрыт короноидной и пластинчатой костями. Обе половинки дентария (также как две пластинчатых кости) срастаются и формируют очень твердый и сильный симфиз.

 

Медиальный вид левой ветви нижней челюсти: A - Captorhinus, B - Scutosaurus, C - Proganochelys
боковой вид левой ветви нижней челюсти: D - Scutosaurus, E - Anthodon, F - Proganochelys

 

Челюстное сочленение у Pareiasauria расположено намного впереди затылочного. Шарнир между нижней челюстью и черепом находится между суставной костью и неподвижной квадратной костью. Суставная кость — умеренно развитая сплошная кость — в отличие от других костей, формирующих нижнюю челюсть, которые являются щепкообразными или изогнутыми костями. Артикуляционная поверхность двураздельная, состоит из двух мыщелков, разделенных медиальным гребнем, идущим в продольном направлении. Позади мыщелка у суставной кости имеется маленькое расширение, которое формирует слабый постсуставной вырост. Этот вырост или стенка, ограничивает степень, до которой может быть открыта челюсть. Суставная кость образует заднюю границу надмеккелевой ямки.

 

По форме нижнечелюстная дуга более или менее U-образная с параллельными ветвями, сходящимися или расходящимися позади. В узкомордых формах (например, Nochelesaurus alexanderi) заостренная природа морды едва затрагивает ширину нижнечелюстной дуги. У широкомордых форм (Pareiasaurus strubeni особенно) ветви короткие, и это соотношение между длиной и шириной создает впечатление более широкой дуги. Большая длина ветвей в узкомордых формах оказывает противоположное воздействие.

 

Череп

 

 

Череп высокий и акинетический, нёбо прочно сращено с мозговой коробкой и краями крыши черепа. Ушная вырезка перекрыта разросшимися чешуйчатой и квадратноскуловой костями. В то же время хорошо развита полость среднего уха.

 

Отсутствие глубокой выемки квадратной кости у парейазавров может быть вторичным (т.е. произошедшим в результате эволюционной потери, вместо сохранения предковой черты), потому что близко родственные анапсиды (такие как проколофоноиды и миллереттиды) имели эту выемку. Имеются сообщения об обнаружении у них тонкого стремечка (проводящая звук мелкая кость среднего уха), означающего, что парейазавры имели барабанную полость и могли слышать высокочастотные звуки.

 

Один из ранних представителей парейащавров - Bradysaurus или Embrithosaurus. Медиальный вид сагиттального сечения черепа

 

Носовые кости спереди охватывают боковые края восходящих выростов предчелюстной кости. Они образуют большую часть дорсальных и медиальных краев ноздрей. Как правило, каждая носовая кость несет низкий вырост, от которого морщины расходятся к краям кости. Лобная кость не входит в край глазницы. Каждая лобная кость несет вырост, от которого исходят гребни или морщины. Заднетеменная и таблитчатые кости хорошо развиты на дорсальной поверхности черепа. На средней линии в передней половине теменных костей находится теменное отверстие, оно обычно округлое, иногда овальное. Заднетеменная кость у Pareiasauria формирует медиальную порцию задней части дорсальной черепной крышки. Она непарная, с медиальным выростом. Табличные кости формируют задние углы дорсальной пластины черепа, они имеют на задней трети сильный вырост, который в некоторых случаях очень заметен. Около бокового края табличной кости продольный гребень формирует край дорсальной пластины; этот гребень иногда очень заметный, так, что дорсальные и боковые поверхности черепа резко отделены друг от друга. К его вентральной поверхности примыкает сильный парокципитальный вырост. Ушная выемка, в месте соединении табличной и чешуйчатой костей, практически закрыта.

 

Слезная кость удлиненная, она сохраняет свое примитивное положение, в котором она простирается от глазницы до края ноздри. Она формирует переднюю стенку глазницы, где через нее проходит отверстие. На ней расположен вырост. Глазницы средних размеров. Предлобная кость — довольно небольшая кость, лежащая на передне-дорсальной границе глазницы. Предлобная кость имеет вентрально направленный выступ, частично вносящий вклад в переднюю стенку глазницы, и достигает верхней поверхности нёбной кости. Надвисочная кость обычно отсутствует. Хоаны удлиненные, изогнутые. Затылок вертикальный, широкий, с хорошо развитыми задневисочными окнами. Околозатылочные отростки массивные. Заднелобная кость — довольно небольшая кость, лежащая на дорсальной границе глазницы. Она несет вырост на краю глазницы, который у некоторых форм сливается с лобным выростом. Заглазничная кость имеет сильный вырост, который продолжается сзади как гребень, идущий к гребню табличной кости. Вместе они разграничивают дорсальную поверхность от боковых поверхностей черепа. Сфенэтмоид короткий и высокий.

 

Существует только две височных кости. Чешуйчатая кость большого размера с не очень хорошо развитым центральным выростом, но с явно видимыми радиальными гребнями и несколькими морщинами. Задняя граница чешуйчатой кости весьма утолщена, и у большинства форм несет много выростов. Квадратноскуловая кость образует угол «щеки». Угол и задняя граница утолщены и часто содержат группу выростов или даже рогов.

 

Pareiasauria - Scutosaurus tuberculatus

 

Квадратная кость — большая высокая костная пластина, твердо прикреплена к квадратноскуловой и чешуйчатой костям. Квадратная кость, кроме того, неподвижно связана с задней ветвью крыловидной кости; поперечная пластина квадратной кости простирается медиально от мыщелка. Суставной мыщелок квадратной кости двураздельный, его внутренняя часть больше, чем внешняя. Пластина квадратной кости, от височных костей до мыщелка, наклонена в переднем направлении; наклон изменяется от 35° до 85°.

 

Черепная крышка парейазаврид длинная, широкая, и, в целом, низкая. Крыловидные кости (птеригоиды) — это крупные элементы, вместе составляющие большую часть костного нёба, твердо соединенного с основной клиновидной костью (базисфеноидом) и поддерживающие квадратную кость. Это трехлучевая кость состоящая из переднего выступа, бокового выступа и заднего выступа (квадратная ветвь). Передний крыловидный выступ несет двойной ряд маленьких, острых, изогнутых зубов; они имплантированы на медиальном крыловидном краю. У некоторых форм с закрытым межкрыловидным разрезом, который продолжается далеко назад, зубы не лежат на медиальном краю закрытой части, здесь образуется низкий свод (Bradysaurus, Embrithosaurus). У Pareiasuchus peringueyi короткий медиальный ряд зубов развит на этой части медианы.

 

Дорсальный вид на черепа парейазавров.
A - Bradysautus baini, B - Deltavjtia, C - Pareiasuchus nasicornis, D - Pareiasuchus peringueyi, E - Scutosaurus, F - Eignia, G - Anthodon, H - Proganochelys

 

Боковой выступ крыловидной кости несет двойной ряд маленьких, острых, изогнутых зубов и отделенный от предшествующего глубокой канавкой; повышенный заднебоковой край птеригоида, который формирует границу подглазничного отверстия, также иногда несет одиночный ряд маленьких, острых, изогнутых зубов. В промежутке между этими наборами птеригоидных зубов имеются глубокие канавки, в которых зубов нет. Задний выступ крыловидной кости начинается в гребне, указывающем на соединение основной крыловидной кости; отсюда он простирается латерально как более или менее вертикальный выступ, направленный несколько назад.

 

Сбоку и спереди от боковой ветви крыловидной кости лежат нёбная кость и поперечная (наружная крыловидная) кость. Поперечная кость находится позади нёбной кости, от которой она частично отделена маленьким боковым нёбным отверстием (иначе, подглазничной полостью). Это небольшая кость и она не несет зубов.

 

Pareiasauria - Bradysaurus baini

 

Основная затылочная кость формирует всю однодольную округлую суставную поверхность для позвоночного столба. Мыщелковая поверхность вогнутая и, таким образом, подобная суставным поверхностям позвонков. Кость массивная, короткая, и крепко приращена к основной клиновидной кости.

 

Основная клиновидная кость — массивная, с заметными буграми на вентрально-задних углах. Ее вентральная поверхность мелко или глубоко желобчатая; она продолжается вперед как парасфеноидальный клюв (передний вырост парасфеноида), который находится в межкрыловидной полости. Межптеригоидные ямы малы, боковые фланги крыловидных костей выражены слабо. Сбоку основная клиновидная кость неподвижно соединена с крыловидной костью, линия этого соединения обозначена острым гребнем. Основная клиновидная кость формирует среднюю порцию дна черепной крышки.

 

Череп Scutosaurus karpinskii. American Museum of Natural History

 

Боковые затылочные кости формируют боковые границы большого заднечерепного отверстия. Верхнезатылочная кость, обычно слабая у Стегоцефалов, очень сильная у Парейазавров; она образует, очень крепкий столб, прочно приращенный к заднетеменной кости. Заднеушная кость формирует большую часть парокципитального отростка, который является по существу горизонтальной костной планкой, соединяющей черепную крышку с покровными кожными костями. Обычно парокципитальный отросток образует сильный брусок с небольшим дорсальным искривлением; у Bradysaurus baini и Pareiasaurus serridens на его спино-боковом углу развита выпуклость.

 

Вид слева сбоку черепов парейазавров.
A - Bradysaurus baini, B, Deltavjatia, C - Pareiasuchus nasicornis. В - Pareiasuchus peringueyi, E - Scutosaurus, F - Elginia, G - Anthodon

 

Предушная кость формирует большую часть задней половины боковой стенки черепной крышки; она формирует заднюю границу нерегулярного открытия для V-го нерва, переднюю границу овального отверстия, заднюю границу гипофизарной ямки, и имеет маленькое отверстие для VII-го нерва.

 

Вся передняя часть мозга Pareiasauria окружена клиновидно-решетчатой костью, задняя часть которой отделена от передней гребнем на наружной поверхности. Вентрально клиновидно-решетчатая кость поддерживается парасфеноидальным клювом. Внутреннее ухо расположено довольно высоко на боковой стенке черепной крышки. Надкрыловидная кость — довольно толстая костная пластина, расположенная поперечно на задней (или квадратной) ветви крыловидной кости около ее соединения с выростом основной крыловидной кости.

 

Угловая кость — крупная, расширенная продольно. Спереди ее прикрывают пластинчатая кость и дентарий. Нижняя граница меккелева отверстия сформирована угловой костью. Массивность угловой кости происходит из-за присутствия сплошного выроста или нескольких выростов.

 

Надугловая кость — тонкая кость, лежащая на наружной поверхности челюсти и образующая приблизительно одну пятую ее поверхности. На ее нижней границе на надугловую кость накладывается угловая кость. Выше надугловая кость образует заднюю половину внешней границы надмеккелевой ямки. Приблизительно в центре кости есть маленькое, почти круглое питающее отверстие.

 

Предсочленовная кость — тоже тонкая кость. Она имеет значительный размер, составляющий у более примитивных видов примерно половину внутренней поверхности челюсти. У видов из более поздних геологических горизонтов предсочленовная кость меньше. По функциям предсочленовную кость можно сравнить с надугловой костью. Обе кости располагаются по бокам челюсти и поддерживают суставную кость — первая на ее внутренней, а последняя на наружной поверхностях. Там, где предсочленовная кость частично покрыта короноидной костью, она формирует внутренний край надмеккелевой ямки. Чуть ниже ямки имеется выступ, который служит поверхностью для вставки мышцы, закрывающей челюсть. Этот выступ сильнее развит у форм с длинной челюстью.

 

Затылочный вид черепа парейазаврид. 
Масштабная линейка =4 cm. A, I'rocoloption. B - Bradysaurus baini, C, Scutosaurus, D - Pareiasuchus, E - Proganochelys

 

Короноидная кость — это маленькая, подобная щепке кость, лежащая в основном на пластине предсочленовной кости. Она образует переднюю границу надмеккелевой ямки и расширяется в умеренный короноидальный вырост.

 

Пластинчатая кость хорошо развита. Спереди пластинчатая кость формирует нижнюю порцию симфиза. Пластинчатой костью образована вентральная поверхность передней трети челюсти.

 

Нёбные зубы хорошо развиты у Pareiasauria и расположены с каждой стороны тремя обычными рядами. Челюстные зубы субтекодонтные, однородные листовидные со сжатыми с боков, зазубренными коронками, напоминающие зубы примитивных растительноядных динозавров.

 

Посткраниальный скелет

 

Pareiasauria - Scutosaurus karpinskii. Иллюстрация из работы Оскара Куна (Oskar Kuhn)

 

Посткраниальный скелет Pareiasauria очень массивный. Коракоид один, а клейтрум может отсутствовать. Конечности мощные и короткие. В плечевом поясе с очень высокой, и массивной, как у диадекта лопаткой, имеющей акромиальный отросток, имеется 2 коракоида. Плечевая и бедренная кости с крупными буграми, к которым крепилась сильная мускулатура.

 

Туловище укорочено, невральные отростки позвонков сильно утолщенные. Предкрестцовых позвонков около 19–21, крестцовых 2–4, даже до 6. Передние ребра могут быть двухголовчатыми.

 

Левый боковой вид таза. A - Nyctiphriretus, D - Procolophon, C - Bradysaurus baini, D - Embrithosaurus, E - Scutosaurus, F - Pareiasuchus peringueyi, G - Anthodon, H - Proganochelys, I - Xinjianchelys

 

Дорсальный вид таза парейазавров: A - Bradysaurus baini, B - Embrithosaurus, C - Pareiasuchus peringueyi. Передний вид таза парейазавров: E - Bradysaurus baini, F - Embrithosaurus, G - Scutosaurus, H - Proganochelys.
sacral blade - передний край подвздошной кости; pu - лобковая кость; il - подвздошная кость; isc - седалищная кость; crista sacralis - крестцовый гребень; sacral rib - крестцовое ребро; continuous pubic rim - сплошной лобковый ободок; lpp - боковой лобковый вырост; mpp - средний лобковый вырост

 

Таз парейазавров состоит из трех костей. Эти три кости — подвздошная, седалищная и лобковая кости очень плотно присоединены друг к другу и, срастаясь, образуют парную тазовую или безымянную кость. Шов между лобковой и седалищной костями определить трудно у всех видов — так крепко они срастаются. Две половинки тазовой кости менее крепко присоединены друг к другу, чем их компоненты. Симфиз утолщен у всех разновидностей и вентрально образует крепкий киль. Тазовый пояс с расширенной вперед подвздошной костью. Вентральный отдел тазового пояса заметно разрастается назад от вертлужной впадины и укорачивается впереди последней. Дорсально тазовый пояс снабжен крестцовыми ребрами, которые присоединяют его к позвоночному столбу. У разных форм от двух до четырех позвонков срастаются, образуя крестец.

 

Конечности

 

Лапа Scutosaurus karpinskii

 

Конечности массивные; проксимальные косточки стопы обычно срастаются. Кисть и стопа относительно короткие, фаланговая формула упрощенная. Бедренная кость обычно с хорошо развитым большим трохантером, отсутствующим у других парарептилий. Пяточная кость срастается с таранной. Плечевая кость с двумя эпикондилярными отверстиями.

 

Вид слева сбоку на скапулокоракоид Pareiasauria. Приблизительное поперечное сечение дорсального кончика лезвия лопатки показано выше каждого элемента: в этих сечениях боковая сторона вверху, а передний конец слева. A - Procolophon, B - Embrithosaurus, C - Pareiasuchus peringueyi, D - Scutosaurus, E - Anthodon, F - Proganochelys

 

В целом конечности парейазавров короткие, массивные и неуклюжая. Таз расположен между двумя задними конечностями, которые постоянно согнуты в колене и направлены в стороны, с более или менее наклоненными внешне проподиалями. Количество движения в колене, должно быть, было небольшим. Угол, на который большеберцовая кость перемещалась от полного распрямления до максимального сгибания, возможно, не был больше, чем 45°.

 

Наружный дорсальный вид плечевых костей. A - Bradysaurus sp, B - Pareiasuchus peringueyi, C , Anthodon, D - Proganochelys. Наружный вид снизу плечевых костей парейазаврид. E - Bradysaurus sp, F - Pareiasuchus peringueyi, G - Anthodon, H - Proganochelys
ect for - отверстие эктепикондила; ect - эктепикондил; int fos - внутренняя ямка: ent for - отверстие энтепикондила: ent grv - бороздка энтепикондила; ent - энтепикондил; cap - головка; tro - трохантер; rad con - радиальный мыщелок; 

 

В стоящем положении эпиподии были практически вертикальными и параллельными друг другу. Несмотря на то, что большеберцовая и малоберцовая кости двигались более или менее совместно, их функции полностью отличаются. Большеберцовая кость — элемент поддержки, тогда как малоберцовая кость регулирует вращательные движения стопы.

 

В суставах колена и «лодыжки» было мало относительного движения, как и между пальцами ноги; в бедре и суставе межпредплюсны было больше свободы передвижения. У тазобедренного сустава, не являющегося хорошо развитым шаровым шарниром, было значительно меньше свободного хода, чем это имеет место у млекопитающих.

 

Внешний (дорсальный) вид большеберцовых костей A - Scutosaurus, B - Anthodon, C - Proganochelys

 

Бедро парейазавров — короткая и широкая кость со значительно расширенными концами. У крупных форм оно очень большое и массивное, тогда как у меньших видов имеет средний размер. У всех видов большеберцовая кость — короткая крупная кость с весьма сжатым телом и расширенными концами. Малоберцовая кость, по сравнению с большеберцовой костью, легкая и стройная. Это впечатление усилено тем, что она всегда более длинная, чем большеберцовая кость — у некоторых видах только на несколько миллиметров, тогда как у других на целых 50 миллиметров. Она имеет длинное, прямое или изогнутое тело, соединяющее два расширенных конца.

 

Стопа и кисть

 

Третий сегмент конечности — базиподий — представлен у парейазавров двумя подсегментами. Проксимальный подсегмент представлен одиночным длинным составным элементом. Очевидно присутствовал и хрящевой элемент. Прямоугольный, проксимальный элемент базиподия тесно соединен с малоберцовой костью, но ненадежно приспособлен к большеберцовой кости, и таким образом плохо адаптирован, чтобы принимать вес тела. Его дистальная поверхность не имеет отличительных граней для более дистального подсегмента, который состоит из четырех подобных гальке косточек. Это дистальные предплюсны, так как в стопе парейазавров нет никакой свободной централии (кости центрального ряда).

 

Четвертый и пятый сегменты — метаподий и акроподий состояли из коротких, сплющенных элементов, у которых было очень мало свободного хода между собой. Пальцы ноги направлены косо наружу в стоящем положении, Относительные движения между пальцами ноги были сокращены до минимума.

 

Метаподий состоит из пять плюсен, акроподий — из пяти пальцев. Фаланги короткие, их число может быть сокращено до формулы 2:3:4:3:1 на передней конечности и 2:3:3:4:3 — на задней.

 

Дорсальный вид правой ступни основных амниот. D - Labidosaurus (Captorhinidae), E - Procolophon (Procolophonidae), F - Embrithosaurus (Pareiasauria), G - Proganochelys (Chelonia)
as - таранная кость; ca - пяточная кость; cen - централии; dt - дисталии; цифры обозначают номера пальцев

 

Задняя стопа, запястье Pareiasauria. Ни у каких парейазавров не сохранилось три отдельных кости в проксимальном ряду предплюсен. Сокращение вызвано или потерей, или слиянием костей. У парейазаврид эта тенденция к сокращению отдельных элементов достигла своей высоты в создании одиночной узкоспециализированной сложной кости. В проксимальном ряду предплюсны парейазавров есть только один элемент. То, что эта кость имеет сложную структуру, давно было известным. Вопрос был только в том, какие из трех проксимальных костей включены. Проход для питающих сосудов идет между элементами проксимального ряда, всегда между малоберцовой предплюсной и промежуточным запястьем. Это отверстие располагалось в центре элемента. Следует учитывать, что лучевое запястье самое неустойчивое из трех костей проксимального ряда. Большеберцовая предплюсна также может быть включена, но ввиду того, что она обычно неустойчива, это не очень вероятно. При исследовании экземпляров, у которых элементы предплюсны находится в сочленении, видно, что предаксиально имеется значительный выступ большеберцовой кости. Ему соответствовала, очевидно, небольшая отдельная хрящевая большеберцовая предплюсна. Дистальная поверхность проксимальной предплюсны несла одну большую овальную артикуляционную поверхность.

 

Проксимальные предплюсневые кости Pareiasauria. Южноафриканский музей, Кейптаун	Неопределенные парейазавры. Правая проксимальная предплюсна, дорсальный вид

 

Дистальные предплюсны Pareiasauria — маленькие похожие на гальку косточки, централия отсутствует. Единственное возможное объяснение состоит в том, что некоторые дистальные кости запястья (по-видимому, третье и четвертое) были заключены в большую хрящевую подушку, которая сочленялась с этой большой дистальной артикуляционной поверхностью. Никаких костей в центральном ряду предплюсны не было найдено. Присутствие сустава межпредплюсны вызвало бы сокращение центральных элементов. Дистальные предплюсны, очевидно, поздно окостеневали при жизни животных. Всего в стопе парейазавров было четыре дистальных предплюсны.

 

Первая плюсна — неправильная пятиугольная кость, намного более широкая, чем длинная. Ее проксимальная поверхность двураздельная. Постаксиальная половина сочленяется только с четвертой дистальной костью запястья. У второй плюсны форма, обычная для нормальной плюсны. Это — короткая и крепкая кость. Третья плюсна еще более тесно приближается к обычной форме плюсны. Она более длинная, чем вторая. Четвертая плюсна — самая длинная из всех, с хорошо построенным телом и расширенными концами. Пятая плюсна, если она имеется, это маленькая и стройная кость.

 

Первый палец стопы состоит из широкой короткой фаланги и длинного терминального когтя. Второй палец состоит из трех костей, менее крупных, чем у первого пальца. Терминальный коготь менее широкий и относительно более длинный. Третий палец мало отличается от предыдущего, за исключением первой фаланги. Эта фаланга в два раза длиннее, чем таковая у предыдущего пальца. У четвертого пальца имеется четыре элемента. Конечные три мало отличаются от трех элементов второго и третьего пальцев. Первая фаланга, однако, намного длиннее, чем первая фаланга третьего пальца. Это — крепкая кость с отличительным телом и с расширенными концами. На самом деле она очень похожа на плюсну. От пятого сохранилась плюсна, но не фаланги. Судя по плюсне, фаланги, должно быть, были маленькими и стройными. Терминальный коготь был, очевидно, слабо развит.

 

Лапа Scutosaurus karpinskii. Выставка в Братиславе, Словакия

 

При сравнении стопы с кистью специализация проксимального ряда элементов предплюсны становится очевидной. У кисти примитивно имеется три сохранившихся элемента, тогда как в стопе сохранилось только два, и то в форме узкоспециализированной сложной «пяточной кости». Различие в уровне окостенения очевидное. Принимая во внимание, что дистальные кости запястья хорошо окостенены, нет никакого следа окостеневшей дистальной предплюсны. С развитием сустава межпредплюсны стопа потеряла элементы в центральном ряду предплюсны. Запястье же не имеет такого сустава и сохраняет центральную кость запястья. Первая пястная кость и плюсна отличаются от других пястных костей и плюсен похожим способом. Обе — широкие неправильные кости. Плюсны четвертых и пятых пальцев ноги сочленяются с обычной дистальной костью запястья; у других плюсен у каждой есть дистальная кость запястья.

 

Терминальные когти кисти намного более развиты, чем когти стопы. Парейазавры могли использовать свои передние конечности для рытья, а также для передвижения. У задних конечностей была только последняя функция, что и привело к различию в развитии когтей.

 

Позвоночник

 

Как и в случае других частей скелета, позвоночный столб различных родов и видов Pareiasauria демонстрирует только количественные различия, а не качественные.

 

Первый позвонок — атлант, как почти у всех рептилий, остается примитивно темноспондильным. Он состоит из парной невральной дуги, опиравшейся частично на большую межцентросому, и частично на плевроцентросому; он свободно присоединен к осевому позвонку.

 

Скелет Scutosaurus

 

В осевом позвонке парная невральная дуга срастается с плевроцентросомой, чтобы сформировать рептильный тип голоспондильного (holospondylous) позвонка. Два элемента невральной дуги срастаются и дорсально формируют продольно удлиненный, подобный гребенке шип, который отличается от таковых на всех других позвонках. Центросома очень амфицельная и спереди свободно сочленена с одонтоидом, который в своей дорсальной части, однако, в некоторых случаях показывает признаки начального слияния.

 

3-й, 4-й и 5-й позвонки очень похожи; центросомы амфицельные, сбоку имеют выемки и медио-вентральный гребень. Парапофиз теперь расположен на самом переднем краю. Пред- и постзигапофизы хорошо развиты и лежат в горизонтальной плоскости; с каждым последующим позвонком выросты, несущие зигапофизы, простираются все дальше сбоку; центросомы так же увеличиваются в длине. 3-й позвонок отличается от всего ряда наличием заостренного пирамидального неврального шипа.

 

Спинные позвонки Pareiasauria демонстрируют большую однородность во всех существенных элементах структуры. Каждый позвонок состоит из амфицельной центросомы; передних и задних граней; невральная дуга широкая, низкая и крупная, несет невысокий крепкий шип; пред- и постзигапофизы горизонтальные, поперечный отросток для ребра состоит из сросшихся диапофиза и парапофиза, с ним также срастается вырост, несущий предварительный зигапофиз; отросток, и в особенности его верхняя порция, простираются дальше вбок, чем зигапофизы. Маленькие межцентросомы имеются во всем ряду кроме первых 5 спинных позвонков, где они, кажется, вариабельны. Позвонок, расположенный прямо перед крестцом, имеет реберные грани.

 

Scutosaurus. A - задний вид спинного позвонка, иллюстрирующий парные углубления на задней поверхности невральной дуги; B - отношения передних спинных ребер и позвонков у парейазавра

 

Количество крестцовых позвонков — 4. Каждый несет ребро, которое прочно срастается с телом позвонка, а частично и с дугой; зигапофизы сохраняются, но не позволяют никакого межкрестцового движения. Первое ребро очень крупное, с развитой поверхностью крепления к подвздошной кости; второе намного менее крупное и является довольно прямой стержнеподобной костью с расширенными концами; третье имеет тот же тип, но более стройное; четвертое все еще более стройно и не достигло подвздошной кости, но было присоединено к ней связками. Крестцовые позвонки значительно ниже, чем последние спинные позвонки.

 

Имеется 3 посткрестцовых ягодичных позвонка с ребрами, но без шевронов. Ребра довольно длинные и стройные. Центросомы короче и более узкие, чем в предыдущих крестцовых позвонках, а невральные шипы относительно длиннее и более стройные. Во всех посткрестцовых позвонках все центросомы очень амфицельные.

 

Хвостовые позвонки Pareiasauria становятся кзади прогрессивно более короткими, низкими, и более узкими. Приросшие к ним ребра, в конечном счете, становятся подобными бородавкам выпуклостями. Единственное отличие от предыдущих ягодичных — наличие шевронов; они начинаются с 4-го посткрестцового позвонка. Зигапофизы хорошо развиты в передней части ряда; они менее жесткие, чем в спинных позвонках. Хвост парейазавров был только умеренно длинным, так как он не играл большой роли в движении конечностей; но будучи коротким и массивным, его воздействие на таз должно было быть значительным.

 

Ребра

 

Ребра парейазавров.
I - ребро атланта, II - 5-е затылочное ребро, III - 1-е спинное ребро, IV - среднее спинное ребро, V - предпоследнее спинное ребро, c - головка, t - бугорок

 

Все позвонки Pareiasauria от осевого до крестцовых несут пару ребер. Таким образом имеется 20 пар предкрестцовых ребер. В пяти затылочных позвонках ребра довольно короткие (107 мм в 4-м), стройные, и двухголовчатые — бугорок, отделен от головки глубокой выемкой. От 6-го до 20-го позвонка ребра крепкие и более длинные — костная ткань соединяет бугорок и головку, образуя одноголовчатое ребро, которое сочленяется с длинной гранью, образованной сросшимся диапофизом и парапофизом. От 11-го до 20-го ребра сокращаются и становятся более кривыми, они изгибаются прямо вниз. Крестцовые ребра не все одинаково развиты. У некоторых видов самое крепкое ребро является первым, у других — вторым. Передние посткрестцовые позвонки имеют довольно длинные и стройные ребра, приросшие к парапофизу. Они прогрессивно уменьшаются, пока в конечном счете не стают только подобным бородавкам выпуклостями и, наконец, отсутствуют в последних позвонках.

 

Кожный панцирь

 

Брюшные ребра у Pareiasauria неизвестны, но часто развивается спинной панцирь из мозаично расположенных костных пластинок.

 

Модель Скутозавра, на которой хорошо видно расположение кожных щитков

 

Череп покрыт остеодермами, имеющими бугры в центрах окостенений, и более или менее выраженные шипы на затылочном краю.

 

У многих форм проксимальные части конечностей прикрыты коническими косточками.

 

У Bradysaurus baini, Bradysaurus seeleyi, Nochelesaurus и Embrithosaurus кожный орнамент щитков состоит из регулярных, широких, низких гребней, исходящих из низких округлых выростов в центре каждой кости. Между гребнями обычно присутствуют большие регулярные ямки, особенно в области щеки. У Deltavjatia, Pareiasuchus peringueyi, Pareiasuchus nasicornis, Welgevonden парейазавра, Scutosaurus, Provelosaurus и Nanoparia центральные выросты более отличительные, и исходящие гребни менее регулярны, варьируются по величине от грубых до тонких, будучи более шероховатыми, и также имеют тенденцию сливаться и раздваиваться. Ямки — или меньше или совершенно отсутствуют.

 

Остеодермы Pareiasauria: А - Bradysaurus baini, В - Scutosaurus, С - Anthodon

 

У Pareiasaurus центральные выросты на каждой дермальной кости отсутствуют, и весь череп покрыт сетью однородно тонких гребней и ямок. У Elginia подобная сеть присутствует по всему черепу, но центральные выросты очень заметны, будучи вытянутым в длинные конические рога. У Pumiliopareia поверхность черепа покрыта заметными, плотно расположенными выростами; гребни и ямки совершенно отсутствуют. У Anthodon гребни снова совершенно отсутствуют, но поверхность черепа на этот раз покрыта сетью мелких, гладких ямок, которые более широко расставлены, чем у капторинид или никтеролетерид.

 

Основные особенности Pareiasauria

 

Pareiasauria - Bradysaurus baini

 

Таксон Pareiasauria поддерживают следующие аутапоморфии:

 

• лобная кость исключена из формирования глазницы. Независимо развилось у цинодонтов, Trilophosaurus, Placodus и др.;
• заднетеменная кость выходит на дорсальную поверхность. У миллереттид, эурептилий, мезозавров, синапсид и диадектоморф она является элементом затылка. У парейазавров заднетеменная кость является частью пластины черепа, как у Seymouria;
• контакт основной затылочной кости и основной клиновидной кости. Развитое состояние у Pareiasauria приводит к слиянию этих двух элементов дорсально, устраняя пробел между ними;
• передний скуловой вырост простирается на передний глазничный ободок. У черепах, миллереттид, Paleothyris, некоторых ареосцелид, мезозавров, синапсид, диадектид и некоторых видах Seymouria передний вырост скулы не достигает переднего ободка глазницы. Это условие является примитивным для зауропсид и может быть примитивным для проколофонид. У парейазавров передний вырост скулы более длинный и простирается, по крайней мере, на передний ободок глазницы, а обычно и далее его. Это может быть аутапоморфией парейазавров;
• низкий передне-дорсальный вырост верхней челюсти, не достигает носовой кости. У миллереттид, большинства эурептилий, мезозавров, синапсид и внешних групп, верхняя челюсть — низкий элемент, не простирающийся дорсально перед глазницей;
• слезная кость проходит в край ноздри;
• верхняя челюсть и квадратноскуловая кость контактируют;
• затылочный выступ чешуйчатой кости, медиальный к барабанному ребру и обращен назад и внутрь;
• височная выемка, видима только в виде сзади;
• вентральный край заглазничной области дерматокраниума выпуклый ;
• кожное скульптирование черепа присутствует в форме больших бугров и глубоких ямок;
• хоана расположена далеко в середине и граничит сзади и сбоку с небной костью. У проколофонид, миллереттид, эурептилий, мезозавров, синапсид, лимносцелид и Seymouria, хоана более или менее параллельна верхней челюсти, и небная кость образует только ее задний и небольшую часть бокового края. Это может быть примитивным условием для проколофонид. У парейазавров хоана является почти парасагиттальной, но она обычно немного изгибается медиально в своей задней половине. Диадектиды также конвергентно приобрели это свойство;
• подглазничное отверстие расположено между нёбной костью и наружной крыловидной костью (эктоптеригоидом), и не имеет контакта со скулой или верхней челюстью. У миллереттид и эурептилий, подглазничное отверстие (отверстие palatinum posterius, согласно Гэффни, 1990), располагается близко к боковому краю черепа, и его боковой край определяется скулой и/или верхней челюстью. У черепах задний край подглазничного отверстия определяется крыловидной костью, тогда как у парейазавров он определяется наружной крыловидной костью;
• боковой выступ затылочного мыщелка простирается ниже парокципитального выроста заднеушной кости;
• парокципитальный отросток значительно удлинен. Также у терапсид, черепах и у Archosauromorpha;
• небольшая боковая полка на суставной кости нижней челюсти. У проколофонид, миллереттид, эурептилий, мезозавров, синапсид и внешних групп суставная кость не простирается вбок, а ее боковая поверхность (обычно охватываемая надугловой костью) простирается дорсально. У парейазавров боковая поверхность суставной кости расширяется дорсально-вбок. Черепахи также имеют простертую вбок нижнюю челюсть, но в этом случае вместо суставной кости расширяется надугловая кость;
• количество предкрестцовых позвонков 20 или меньше. Проколофониды, миллереттиды, эурептилии, мезозавры и внешние группы имеют больше, чем 20 предкрестцовых позвонков (обычно приблизительно 27). У парейазавров никогда нет больше, чем 20 предкрестцовых позвонков. Черепахи имеют самое большее 18 предкрестцовых позвонков;
• плевроцентросома атланта не срастается с осевой межцентросомой. У черепах, миллереттид, эурептилий, мезозавров, некоторых ранних синапсид и диадектоморфов, плевроцентросома атланта плотно прикреплена или срастается с дорсальной поверхностью осевой межцентросомы. У парейазавров эти два элемента остаются отдельными и могут двигаться друг относительно друга;
• имеется 3 или 4 крестцовых позвонка. Черепахи, миллереттиды, эурептилии, мезозавры, ранние синапсиды и диадектоморфы имеют два крестцовых позвонка. Это условие может быть примитивным для проколофонид;
• хвостовые кровяные дуги соединяются с телами впереди расположенных позвонков;
• лопатка парейазавров имеет хорошо развитый акромион. У проколофонид, миллереттид, эурептилий, мезозавров, синапсид и внешних групп передний край лопатки слегка выпуклый и непрерывен с коракоидом; никакого акромиона нет. Черепахи также имеют акромион, однако анатомические различия предполагают, что акромион черепах не может быть гомологичным акромиону парейазавров;
• плечевая кость короткая и массивная, с плохо выраженным стволом;
• гребень супинатора не скошен, а идет продольно;
• эктепикондилярный отросток отверстие не имеет радиального желобка;
• фаланговая формула передних лап редуцирована до 2:3:3:3:3 или меньше. У некоторых проколофонид, миллереттид, эурептилий, мезозавров, синапсид и внешних групп, фаланговая формула рук равняется 2:3:4:5:3;
• бедренная кость короткая и широкая;
• пятый палец стопы более стройный и не длиннее, чем первый палец. У проколофонид, миллереттид, эурептилий, мезозавров, синапсид и внешних групп, пятый палец ноги более крепкий и более длинный, чем первый палец;
• фаланговая формула ног редуцирована до 2:3:3:4:3 или меньше. У некоторых проколофонид, миллереттид, эурептилий, мезозавров, синапсид и внешних групп, ножная фаланговая формула равняется 2:3:4:5:4 или 2:3:4:5:3;

 

 

Реконструкция пермского периода. На переднем плане аномодонты - Eodicynodon sp; слева на среднем плане парейазавры - Bradysaurus sp; справа Dinocephalians - Moschops sp

 

Парейазавры были высокоразвитыми парарептилиями, филогенетически наиболее близкими к никтеролетеридам. Они были ключевыми компонентами самых поздних пермских экосистем, вплоть до массового вымирания в конце перми. В средней перми парейазавры составляют приблизительно 25% от всей наземной фауны тетраподов Кару.